TiCS | 神经振荡间的跨频耦合

按：本文介绍了Ole Jensen和Laura Colgin于2009年在Trends in Cognitive Sciences上发表的一篇短文，介绍了神经振荡间存在的跨频耦合（cross-frequency coupling），并着重介绍了theta相位和gamma振幅的耦合。虽然这篇文章已经过去多年，但仍然是对初学者解释跨频耦合的经典文章。

人类和动物的电生理记录包含了不同频段的神经振荡信息，但是我们对不同频段的神经振荡信息之间如何交互知之甚少。比如在知觉和记忆任务中，theta频段（5-8 Hz）和gamma频段（30-150 Hz）都起到了重要的作用，但是这两个频段的振荡活动是如何交互作用的还不清楚。

Canolty等人(2009)在Science上的研究发现了theta和gamma的跨频耦合（cross-frequency coupling），gamma频带的波幅（或能量）受到theta频带相位的调制。尽管这种跨频耦合被探索的不多，但是这个现象存在于多个物种和多个大脑区域。

跨频段的交互作用理论上可以有很多种不同形式。图1a展示了一个theta频段（如8Hz）的慢波，尽管其频率保持恒定，其波幅（红线）是随时间波动的。图1b~1e分别展示了一条gamma频段的快波，与图1a的theta振荡存在不同类型的耦合：

图1b的gamma振荡与theta振荡存在能量-能量耦合，也就是gamma能量随着theta能量的变化而变化；

图1c的gamma与theta存在相位-相位耦合，如图所示，在每一个慢波周期中，都有固定的四个周期的快波；

图1d的gamma和theta存在相位-频率耦合，即gamma的频率受到theta相位的调制，在theta的不同相位，gamma的频率不同（如图是在前半theta周期的时候gamma频率更高）；

图1e的gamma与theta存在相位-能量耦合，也就是gamma的能量受到theta相位调制，gamma的能量包络线是theta振荡（如图，在theta波峰的时候，gamma能量上升；theta波谷的时候，gamma能量下降）。

图1  理论上，跨频耦合可以有很多种形式

在这些耦合中，相位-能量耦合从生理学角度说是特别有意义的。一些理论对theta-gamma耦合的计算角色进行了假设。有理论认为，慢波振荡（如theta）有助于远距离网络间产生同步化，而快速的振荡（如gamma）有助于使较短空间尺度的细胞群的同步化。Theta可以整合多个不同功能网络的活动，每个网络与特定的gamma有关。

另一个理论则认为，跨频交互建立在相位编码（phase coding）的基础上，也就是说，振荡的不同相位编码了不同的信息。在这个框架下，gamma振荡将theta振荡划分成几个时间段，每一个时间段都表征了一些信息。比如Lisman和Idiart（1995）在Science上的研究发现，经典的记忆容量7±2被表征在一个theta周期所包含的gamma周期数量上（图2a）。因此，每个theta周期上的gamma周期数量被认为决定了工作记忆的容量大小。

图2a   theta-gamma跨频耦合：经典的记忆容量7±2可以看成是被表征在一个theta周期所包含的gamma周期数量上，一个gamma周期表征了1个记忆项目

Theta和gamma之间的耦合还在大鼠海马部位被发现，当老鼠经过一个特殊位置时，其海马的“位置细胞”（place cells）会激活，这个特殊位置就被称为这个细胞的“位置场”（place field）。如图2b所示，当老鼠刚刚进入位置场，相应的位置细胞会在theta周期的后期放电；当老鼠穿越位置场，位置细胞则在theta周期的早期放电。这一结果符合相位编码的概念。一个计算相位进动（phase precession）的模型预测，空间表征的时间压缩序列在每个theta周期中被重复读取（图2b）。这一模型的关键要素是相位进动在每一个theta周期推进一个gamma周期。这表明，每个theta周期中的gamma周期对应于一个给定位置细胞活跃的周期数。确实，一个位置细胞激活大约5~10个theta周期，这与gamma频率40~80Hz是符合的。

图2b  大鼠中theta相位进动的模型。当老鼠在环境中前进时，位置信息被传递到海马体，这激活了各自的位置细胞表征，引发了对即将到来的位置的预期回忆。在每个theta周期上，时间压缩的位置序列在每个gamma周期被重复回忆。比如，对于位置E的表征信息，当大鼠刚进入位置场时，位置细胞在theta的早期放电，在穿越位置场时，位置细胞在theta的早期放电。

综上，神经振荡的跨频交互作用的实验已经发现了很多有趣的科学问题，尤其快波波幅与慢波相位的耦合具有明显的生理学意义，但是这一领域仍然存在较多未知，需要未来更多研究来回答。

论文原文：

Jensen, O., & Colgin, L. L. (2007). Cross-frequency coupling between neuronal oscillations. Trends Cogn Sci, 11(7), 267-269. doi:10.1016/j.tics.2007.05.003

相关论文：

Lisman, J.E., & Idiart, M.A. (1995), Science, 267, 1512–1515.

Canolty, R. T. et al., (2006), Science, 313, 1626-1628

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